果蝇：一个基因的罗曼史

果蝇：一个基因的罗曼史

http://www.oursci.org/magazine/200505/author.gif 碧声

　　雄性果蝇那复杂而精巧的求偶行为，似乎是由一个基因控制的。这个fru基因决定着果蝇是情场高手还是不解风情的蠢汉，甚至决定着它是同性恋还是异性恋。
　　
　　没有果蝇的生物学，是一种难以想象的情景。将近一百年前，摩尔根开始在实验室里用香蕉喂养这些小东西，以射线、激光和化学物质等种种手段折腾它们，希望使它们发生变异。他那只著名的白眼果蝇，使基因与染色体的关系得以确立，遗传学因此迈出了关键的一步。此后，果蝇作为最理想的实验动物之一，对经典遗传学、发育生物学、分子生物学等做出了许多重大贡献，近年来还涉足神经科学领域。例如，对果蝇某个基因的研究，为理解基因－神经－行为之间的关系提供了线索，还为“性”这个永远的热门话题带来新的研究思路——以及谈资。

　　嗡嗡的唐璜

　　果蝇是被观察得最彻底的动物之一，它们在科学家面前自然也没什么私生活可言。雄果蝇求爱、雌果蝇作出回应，这其中的过程已经被描述得极其详尽，甚至拆分成精确的“分解动作”。

　　这种大量繁殖、毫不珍贵的小飞虫，在性生活方面一点也不草率。在果蝇里，求爱主要是雄果蝇的事，雌果蝇只消被动地等待、选择、作出决定。雄果蝇可谓是有翅膀的风流浪子，善于彬彬有礼、温柔软款地向异性献殷勤，教对方难以抗拒。科学家说，雄果蝇这套复杂的求爱游戏可以分成6步，有着固定的程序和内容。

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雄果蝇伸出一只翅膀，以特殊方式振动，向雌果蝇唱情歌

　　第一步是“尾随”，雄果蝇发现异性的存在，便追上去。然后“温柔的触碰”，用前腿轻轻地敲打雌果蝇的身体，促使对方释放出信息素——昆虫的催情药。第三步是“唱情歌”，雄果蝇伸出一只翅膀，以特定的方式振动，发出特殊的声音。一只正常的雄果蝇，会花上两分钟来完成这前三个步骤。

　　在这过程中，雌果蝇会躲避，但多数时候并不是真心逃走，只是一种试探和考查。许多雌性动物都会玩这种欲迎还拒、卖弄风情的把戏，它并不无聊，而有着重要的生物学意义：考验对方的身体状况，挑选比较健康的雄性来做自己未来孩子的父亲。

　　第四步已经进入比较亲密的阶段，雄果蝇用它的长嘴舔雌果蝇的生殖器官。如此这般又是两分钟之后，它作出试图交尾的动作。如果雌果蝇觉得对方还可以，就进入最后一步——真正的交尾。

　
　　徒劳无益的变异

　　这一大套风流招数，雄果蝇生来就会，不需要学习。把雌雄果蝇分开培养，然后放到一起，它们马上就会进入角色，一点儿也不走样。这意味着，雄果蝇复杂的求偶仪式是“固化”在它们的神经——乃至基因里的。当然，果蝇的行为也会受环境因素影响，会由于愉快或痛苦的经验而有所改变。但比起更复杂的动物——比如说人——来，果蝇的性活动受基因控制的程度更深。

　　这一点最初是在1963年偶然被发现的。当时，耶鲁大学的Kulbir Gill在研究雌性不育的问题，他发现有一群基因变异的雄果蝇不仅追求异性，也追求同性，而且会回应同性的追求。而普通的雄果蝇不会主动追求同性，在被同性追求时会抗拒，拍着翅膀又踢又打。Gill为此把这个基因叫做fruity，即美国俚语里的“男同性恋”。

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普通雄果蝇(右)追逐雌果蝇；而fru基因变异的雄果蝇追求同性，有时它们会连成一条链子，每一只雄蝇都追求自己前面的那只雄蝇。

　　由于fruity这个词粗俗无礼、有歧视意味，后来布兰代斯大学的Jeff Hall给该基因改名为fruitless，意思是“不结果子的、徒劳无益的”。这个词比较中性，因而“政治正确”，而且缩写仍然是fru。这个新名字还反映了变异果蝇的另一个特殊之处：它们无差别地追求异性和同性，但仅仅是追求而已，从来不跟任何对象来真的。这些果蝇可能发生了某种生理变化，只能进行求爱游戏，关键时刻就掉链子。

　　分子生物学的发展使人们得以逐渐弄清fru基因的真面目。20世纪90年代，科学家找准这个基因的位置并且克隆出了它。这个基因有14万个碱基对，在一般只有2000个碱基对的果蝇基因中，显得格外庞大而复杂。它影响到果蝇的很多生理功能，除了性活动，还有与性无关的功能。如果完全剔除这个基因，果蝇就会死掉。不过，使人们最感兴趣的，当然还是它对行为——特别是性活动的影响。

　　
　　角色倒错

　　在发现fru基因轻度变异会导致雄果蝇变成双性恋之后，科学家又发现，如果它变异得更厉害，果蝇求偶行为就更混乱。该基因只在果蝇中央神经系统（脑和腹神经索）的约500个细胞里起作用，雌雄果蝇“解读”这个基因、制造蛋白质的方式是不一样的。斯坦福大学的Bruce Baker等人发现，如果使其中一些神经细胞不能制造fru基因的“雄性版本”蛋白质，雄果蝇就会从风流浪子变成不解风情、粗鲁无礼的蠢汉。

　　这些变异的果蝇跳过麻烦的步骤，匆匆忙忙地一边唱歌、一边舔雌性的身体，同时强行试图交配。通常需要4分钟的水磨工夫被缩短到10秒，结果很是不妙：交配往往不成功，即使看上去成功了，也不能使雌果蝇受精。科学家猜测，对于以繁殖为最终目标的交配行为来说，在果蝇中，是雌性的意愿在主宰一切。这些变异的雄果蝇草率的求偶行为，让雌性觉得没有吸引力，所以很难成功。

　　这种变异还带来另一些有趣的变化：普通的雄果蝇是很有礼貌的，如果一只雄果蝇对一只雌果蝇展开追求，其它的雄果蝇就会知趣地让开，让这两位单独相处一会儿。但变异后的雄果蝇就全不懂这些，会有好几只抓狂的雄果蝇同时追求一只雌果蝇。

　　在更严重的变异中，雄果蝇会变成性冷淡。它们外形跟普通果蝇没有差异，也能正常飞行，但对异性基本上无动于衷，倒是对同性有点兴趣。这显示，在雄果蝇体内，fru基因不仅促使雄追雌，还会抑制雄追雄。

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fru基因会在雄蝇脑部建立一个“求爱”的回路(绿色部分)，它可以使雌果蝇对同性展开追求(小图)

　　2005年6月，奥地利科学家报告了一项更有趣、或许是决定性的实验。维也纳分子生物技术研究所的Barry Dickson及其同事发现，把雌果蝇的fru基因改造成雄性版本后，它们就开始向其它雌性求爱，方式跟一般的雄果蝇的那一套完全一样——只除了最后不能来真的。这些雌果蝇对雄果蝇不感兴趣，除非把雄果蝇也改造一下，让它们释放雌性的信息素。另一方面，如果把雄果蝇的fru基因改造成雌性版本，它们就不再追求异性，在性活动中变得被动。科学家还报告了果蝇脑部与这个基因有关的神经回路，该回路在雌雄果蝇中都一样，说明性活动差异的关键不在于这个回路的构造，而在于其功能。
　　

　　基因控制的行为

　　Dickson等人的这个实验非常重要，因为他们做到了一件非常困难的事：证明一个基因与一套特定复杂行为的联系。

　　控制产生特定解剖结构（比如翅膀）的基因已经得到广泛研究，但有关基因与行为的研究还很少，主要就是因为确定基因与行为的关系太难了。假如基因X使苍蝇会飞，你怎样证明呢？去掉基因X、苍蝇就不会飞，仅仅如此的话，完全可能变成类似那样的笑话：“砍掉苍蝇的腿，对它吼叫，苍蝇不会爬走，所以苍蝇是用腿来听的”。必须把基因X植入到不会飞的正常动物体内，如果这个动物会飞了，这才能证明X就是飞的基因。但是正常的苍蝇都会飞，在同一物种里没法做这样的实验。而在不同物种间做实验似乎更糟糕——把飞的基因移植给老鼠，显然并不能使老鼠会飞。

　　在同一物种内部，某种行为是一些正常动物会做、而另一些正常动物不会的，这样的行为只能是与性别有关的行为。所以，第一个与特定复杂行为联系上的基因，是涉及到性行为的fru基因，这并非偶然。干扰这个基因使雄果蝇不再求爱，还不能证明该基因是求爱行为的充分必要条件。经过基因改造的雌果蝇也表现出求爱行为，就具有很强的说服力了。

　　科学家说，fru基因看起来是一个“开关基因”，它通过操纵许多其它基因的打开与关闭，来影响动物的行为。记者和大众或许比较关心它涉及性活动的一面，比如把这个研究成果外推到更复杂的动物，比如说人类。但科学家更关注的是，一个基因就能对复杂行为产生这么大的影响，是非常令人惊奇的。类似的回路可能影响着其它行为，比如迁徙、冬眠和育儿。这些行为都很复杂，而且非正确不可，因为关系到动物本身或其后代的生存。

　　那么，另一方面，这里关于性活动和性取向的研究结果，是不是能外推呢？简单地外推当然是不行的，越是复杂的动物，行为越容易受环境影响。有着一个大脑子、会胡思乱想许多事情的人类，就更不适用于基因决定论了。对人来说，性活动关系到爱情、痛苦、孤独、认同感等情绪，行为异常复杂多样。

　　但是，在某种程度上，基因仍对我们起着不可磨灭的影响。虽然人类的婚姻和爱情已经离繁殖的原始目的越来越远，但并没有完全脱离，基因原始的驱动力还在那里。你看到一个不错的姑娘，接近她，试图引起她的注意，做出种种事业博取她的欢心，在她的窗下唱着温柔的歌。——瞧，形式上当然很不一样，可是骨子里也可算相通。